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除此之外,outer hair cell的motile response也会帮助place code。所以basilar membrane就像是frequency analyzer一样,即使是复杂波形的音,也会将之分离出不同频率的纯音,由不同位置来处理。如图20。
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图 20
频率时间码The timing code for frequency
神经细胞受限于refractory rate而在反应速率上有极限,最多一秒只能1000Hz,对于更高频率的声音,必须结合volley principle 与 phase locking才能完成。
一群神经细胞可以轮流对某刺激反应,之后再整合,便可还原回原来的频率,如图21;另外,即使不是每次都反应,一个神经细胞也必须对正弦波的固定相位角反应, 方能还原刺激频率,称为相位锁定phase locking。
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图 21
大脑皮层的频率分析Frequency Analysis in the Cortex
大脑负责处理听觉的位置在temporal lobe,主要在primary auditory receiving area(A1)及邻近区域:secondary auditory cortex 和 auditory association cortex (nonprimary auditory cortex)。
对于simple tone的侦测,从cochlea一直到A1,都有依频率排列的特性(tonotopic map),同时对相同频率反应的细胞也排在一起(columnar arrangement)。
对于complex tone的侦测,我们要先看missing fundamental这个现象。前面我们提到,一个以400Hz为基频的音加上其整数倍的harmonics,就是400Hz的complex tone,如图10.22(a);同样的方法也可以做出800Hz的complex tone,如图10.22(b)。若现在把400Hz的complex tone拿掉其基频,如图10.22(c),听起来会是什么呢?答案是仍是400Hz的音;即使这些harmonics呈现在不同耳朵也有这个现象。这个现象告诉我们,决定complex tone,也就是一般我们听到声音的频率,是在相当高层的地方,无法由place coding解释;甚至有中央音调处理器(central pitch processor)的概念出现:在中央有一个机制,整合各个harmonics之后,才形成我们的复合声音的认知(complex tone perception)。这个现象也实际应用在各种电器如音响、电话上。若扩音器的喇叭无法发出比300Hz更低频的音,但只要提供300Hz、400Hz、500Hz......等,我们就可以「听」到100Hz的声音了!